Нервная система
На пути филогенетического развития живого организма ни одна из его сторон не претерпела столь наглядные изменения, как нервная система. Поэтому ничего так четко не описывает уровень развития живого организма, как морфологические и функциональные необыкновенности сердитой системы. Это обстоятельство дозволяет предположить, что с организмом как целым наиболее существенным образом связана именно эта его сторона — сердитая система. Современная наука располагает целым рядом фактов, полностью подтверждающих бесспорность этого положения.
С целью более светлого выявления основополагающей роли сердитой системы в становлении организма как целого целесообразно осмотреть ее с точки зрения развития. Не вызывает сомнений, что сердитая система высших животных в ее нынеш-
нем виде является результатом необозримо длинного пути развития, вследствие чего представляет собой морфологически и функционально чрезвычайно трудный аппарат. Поэтому явно, что ведущая роль сердитой системы для всего организма более отчетливо проявляется на ступенях ее зарождения и постепенного развития, нежели там, где она служит целям в веской мере усложненного и дифференцированного организма.
Установление связи, отношений между организмом и средой всегда считалось главнейшей функцией сердитой системы. Следовательно, изначально подразумевалось, что как наружнее воздействие на организм, так и, наоборот, воздействие организма на среду исполняется через сердитую систему. Соответственно, сердитая система состоит из двух разновидностей элементов: из элементов, или сердитых волокон, передающих организму воздействие среды, и элементов, или сердитых волокон, передающих исходящие из организма импульсы его разным рабочим органам, которые, в свою очередь, подходящим образом воздействуют на среду. Таким образом, в сердитой системе различаются две разновидности сердитых волокон: афферентные (рецепторные, чувственные) и эфферентные (моторные, эффекторные). У более или менее трудных организмов эти две системы сердитых волокон соединяет третья система — так именуемая центральная сердитая система, принимающая идущие афферентным маршрутом импульсы и передающая их эфферентной системе, то есть упорядочивающая взаимосвязь этих двух систем и, тем самым, организма и среды.
На примитивной ступени развития жизни положение вещей следует представить иначе. Одноклеточный организм также является живым созданием, и он, как таковой, находится в определенной связи со своей средой, то есть он принимает исходящие из среды импульсы и отвечает на них тем или иным движением или реакцией. Следовательно, функционально в главном он ничем не отличается от организма, имеющего сердитую систему, желая морфологически сам этой заключительной не располагает. Этот факт заслуживает особого внимания. Он показывает, что на начальной ступени жизни воздействие среды на организм и организма на среду исполняется не через специальный орган — сердитые элементы, а посредством всего организма; бесспорно, что здесь функции сердитой системы выполняет организм в целом.
На несколько более высокой ступени развития (например, среди червей) положение меняется. Здесь морфологический состав организма становится условно более трудным. Среди клеток, сочиняющих наружную оболочку тела, встречаются клетки, отличающиеся от остальных как структурно, так и функционально; в этом случае, безусловно, можно разговаривать о зачаточной форме сердитого элемента. Правда, этот сердитый элемент пока еще полностью лишен функциональной дифференциации, поскольку нельзя сказать, что он выполняет роль или только афферентного, или только эфферентного волокна. В нем обе эти функции все еще объединены, то есть он одновременно является и рецептором, и эффектором.
На следующей ступени развития рецепторные и эффекторные функции уже распределяются между отдельными клетками, то есть одни клетки получают наружнее раздражение, а иные дают ответную реакцию. Однако отличительным для этой ступени развития является то, что деяние эффекторных и эффекторных клеток ничем не опосредовано — эффекторная клетка своим внутренним слоем прямо соприкасается с эффекторной и так передает ей импульс.
Зачаток специального передающего аппарата — центральной сердитой системы — появляется лишь на последующей ступени развития. Между чувствительными и двигательными клетками включаются новые сердитые элементы, берущие на себя лишь функцию передачи импульсов, выполняя, таким образом, роль центрального аппарата.
ДЛЯ всех упомянутых ступеней развития сердитой системы необыкновенно отличительно то, что она как морфологически, так и функционально представляет собой диффузную систему в полном смысле этого слова. Сердитые элементы широко разветвлены по всему организму и столь связаны, переплетены между собой своими отростками, что найти границу между ними не представляется вероятным. Одним словом, число взаимосвязей каждого отдельного элемента со всеми остальными неисчислимо, и все тело сочиняет неразрывное целое. Само собой разумеется, что сходственное диффузное строение сердитой системы характеризуется надлежащим физиологическим деяньем, в частности, в ответ на воздействие раздражителя на одну какую-то часть тела следует реакция всего двигательного аппарата, то есть любой раздражитель вызывает диффузную реакцию всего организма.
Стало быть, несмотря на зарождение отдельных специальных элементов — сердитых элементов и сердитой системы — организм все еще целиком отвечает на воздействие наружней среды, то есть различие или дифференциация между отдельными органами организма и отдельными долями моторного аппарата еще отсутствует. Это — дело будущего.
На следующей ступени развития на передний план выходит именно этот процесс дифференциации. Вначале возникает так именуемая узловая сердитая система. В разных местах организма образовываются более или менее концентрированные группы сердитых элементов, творя тем самым сердитые узлы. Невзирая на сходственную морфологическую дифференциацию, физиологически узловая сердитая система по сути остается диффузной, поскольку наружные раздражители вызывают либо диффузную реакцию всего двигательного аппарата, либо, в наилучшем случае, какой-нибудь целостной системы (например, системы внутренних органов, системы периферических мышц).
На последующей ступени развития процесс дифференциации сердитой системы необыкновенно заметно продвигается вперед. Появляется так именуемая цепочечная сердитая система — одна из высоких форм развития сердитой системы. Здесь в каждом сегменте тела развивается собственный сердитый аппарат, дозволяющий ему действовать абсолютно самостоятельно от остальных сегментов. Организм разделяется на отдельные единицы (сегменты), и происходящее в одном сегменте почти абсолютно не дотрагивается иного. Однако более углубленное изучение строения цепочечной сердитой системы показывает, что это не совсем так. На самом деле она состоит не только из отдельных сердитых узлов, являющихся самостоятельными сердитыми аппаратами отдельных сегментов и придающих организму сегментарное строение. У нее обнаруживается также наличие системы сердитых элементов, связывающей друг с ином сердитые узлы всех сегментов и соединяющей их в единичную сердитую систему. Это обстоятельство подтверждает, что организм и на этой ступени развития остается целостным организмом. Необыкновенно основным в этом смысле является образование некоторых условно крупных узлов, почти полностью лишенных сегментарного значения, но зато полностью покоряющих себе деяние всех остальных узлов, всего сегментарного сердитого аппарата. Обеспечение целостного, интегрированного деянья организма сочиняет особую функцию этого несегментарного узла.
Таким образом, мы видим, что даже на этой ступени развития сердитой системы, когда на передний план выступает тенденция дифференциации и размежевания, в сердитой системе развиваются и элементы, обеспечивающие деяние организма как целого.
Не останавливаясь более на последовательной характеристике последующих ступеней развития сердитой системы и перейдя на рассмотрение сердитой системы
высших представителей животного мира и, в частности, человека, мы увидим, что необыкновенно четко представлены здесь обе противоположные тенденции развития — как дифференциации, так и интеграции.
Рассмотрим вначале тенденцию дифференциации. В строении сердитой системы человека четко сохранены оба достижения раннего развития, нашедших свое выражение в образовании, с одной стороны, узловой, а с иной — сегментарной нервной системы. Периферическая сердитая система человека, то есть афферентные и эфферентные пути, почти без исключения построена на сегментарном принципе — из спинного мозга выходят 31 пара нервов, каждая из которых соединяется с определенной долею периферии нашего тела, представляя собой их сердитый аппарат. Зато принцип узловой сердитой системы обретает свое выражение и последующее развитие в строении центральной сердитой системы.
Центральная сердитая система, то есть мозг, представляет собой концентрированную массу сердитых элементов, расположенную в абсолютно определенных долях тела — в позвоночнике и черепе. Этим она подсказывает более высокий уровень развития узловой сердитой системы. Основными ее долями являются:
1. Спинной мозг, расположенный в трубке позвоночника, от которого исходит большинство периферических нервов.
2. Продолговатый мозг (medulla oblongata), представляющий собой продолжение спинного мозга в черепе.
3. Мозжечок, расположенный в черепе и покрывающий сверху спинной мозг.
4. Наверху, чуть спереди, расположен средний мозг (corpora quatrigeina, четверохолмие).
5. Зрительный бугор (промежуточный мозг, thalamus opticus), расположенный между упомянутыми долями и великим мозгом и благодаря своему строению играющий роль медиатора между ними.
6. Большой мозг, который включает:
а) белое вещество (сердитые волокна, либо исходящие из нижней доли мозга и, необыкновенно, из зрительного бугра, либо же объединяющие разные области самого великого мозга, — так именуемые ассоциативные нервные волокна) и
б) серое вещество, то есть кожуру великого мозга, занимающую площадь 2000 квадратных сантиметров и состоящую из 9 миллиардов сердитых клеток1 (соглас но Дональдсону). На его поверхности имеется множество борозд и извилин. Среди них необыкновенно основными являются центральная, или роландова борозда, расположенная между полушариями, и сильвиева борозда, находящаяся сбоку и необыкновенно глубоко пронизывающая эту часть головного мозга. Из извилин очень главны по три извилины лобной и височной областей: верхняя, средняя и нижняя, три затылочные извилины {первая, вторая и третья извилины) и, наконец, верхняя и нижняя извилины темени.
Как видим, центральная сердитая система человека морфологически сильно дифференцирована — не отмечается даже следа морфологической диффузии.
Возникает вопрос: какова она физиологически? Структура и функция и здесь, окончательно же, неразрывно связаны между собой, поэтому бесспорно, что вслед за морфологической дифференциацией долей сердитой системы обязана была развиться и функциональная (физиологическая) дифференциация. Соответственно, всем вышеназванным долям сердитой системы обязана быть отведена в организме разная физиологическая роль.
Мы не станем останавливаться на рассмотрении периферических нервов, содержащих афферентные и эфферентные сердитые волокна и выполняющих роль рецепторов и эффекторов, и перейдем на анализ функций отдельных долей мозга. Функции так именуемых субкортикальных, или подкорковых, центров (то есть всех долей мозга, расположенных под полушариями великого мозга) обязаны заметно отличаться от функций великого мозга, тем более его кожуры. Если первые определяют в главном чисто физиологические процессы, то великой мозг связан предпочтительно с психическими процессами.
В частности, роль спинного мозга состоит в главном в том, что он, во-первых, отвечает за рефлекторные движения, будучи их центром, и, во-вторых, пропускает идущее из периферии возбуждение к кожуре головного мозга и, наоборот, от него к периферии. Продолговатый мозг содержит центры, упорядочивающие дыхание, сердцебиение, сосание, глотание и иные движения автоматического характера. Мозжечок отвечает в главном за сохранение и регуляцию равновесия тела, но под руководством великого мозга. Роль среднего мозга и зрительного бугра заключается основным образом в том, что здесь происходит переключение всех афферентных нервов по пути к кожуре головного мозга. Следовательно, кожура головного мозга и функционально может быть сочтена надстройкой над этими центрами.
Большой мозг прежде всего играет роль центра психических процессов. Во всяком случае, применительно к человеку это положение сомнений не вызывает. Но что дотрагивается животных, стоящих на более низких ступенях развития, здесь чем ниже эта ступень, тем меньшая роль отводится головному мозгу — у них психические процессы связаны и с подкорковыми центрами. Например, если удалить великой мозг у рыбы, то она, в окончательном счете, сохранит все-таки способность поиска пищи, ее обнаружения и подходящего телодвижения. Голубь в таких условиях ощущает себя несколько хуже: он умрет с голоду, если не подносить еду к его клюву. Собака с удаленным великим мозгом (впервые такую операцию произвел Гольц, а теперь это делается часто) ощущает себя еще хуже, чем голубь, желая через некоторое время вроде бы наступает улучшение: она кое-чему научается, в определенной мере приспосабливаясь к своему новому положению. Веско более беспомощен без головного мозга человек: один такой 29-летний больной полностью утратил способность речи, зрение, подвижность конечностей; слух был очень понижен. Под воздействием голода он начинал выть, как животное. Что дотрагивается автоматических движений — сердцебиения, дыхания, процессов пищеварения, то все это осталось в норме. Все это светло свидетельствует о том, что человек без великого мозга веско меньше схож на обычного представителя своего рода, чем животное, пусть даже собака, стоящая на условно высокой ступени развития.
Таким образом, как видим, функционально великой мозг — желая бы в случае человека — четко отделен от остальных долей мозга; в частности, он существенным образом связан с психическими процессами, тогда как расположенные под ним центры обеспечивают быстрее чисто физиологические процессы.
Несмотря на столь светло выраженную морфологическую и функциональную дифференциацию, сердитая система все же необыкновенно служит целостности организма, ведь она лежит в основе соединения, согласования, координации деяний отдельных долей и систем организма; вне этой роли сердитой системы было бы невероятно разговаривать о целостном организме.
Каким образом сердитая система оказывает на организм соединяющее воздействие при столь далеко идущей дифференциации? Бесспорно, что это обязано иметь и некоторую морфологическую основу. Сообразно заключительным исследованиям Леонтовича, в нашем организме обнаружены специальные сердитые элементы, разбросанные по всему организму. Оказалось, что их существование абсолютно не зависит от сердитой системы — они не исходят ни из сердитых центров, ни из каких-либо периферических узлов. Кроме того, если из организма изъять все знаменитые сердитые узлы, то эти необыкновенные сердитые элементы остаются в неизменном виде.
По воззренью Леонтовича, в личике этих элементов мы имеем дело с остатком старой, диффузной сердитой системы, играющей вескую роль в соединеньи всех элементов организма. Примечательно, что функционально эти элементы не являются самостоятельными от сердитой системы, находясь в своем деянии под ее воздействием. Это значит, что ни один сердитый импульс, возникший в том или ином месте нашего организма, никогда не является тесно местным, чисто локальным явлением. С поддержкою диффузного сердитого аппарата он распространяется по всему организму, вызывая в нем, как в целом, определенный эффект. Так обеспечивается целостное деяние организма.
Но каким образом мы имеем налицо картину согласованного, координированного деянья отдельных органов и систем, несмотря на диффузное, разбросанное по всему организму, сердитое возбуждение? У современной физиологии на данный вопрос есть определенный ответ. Дело в том, что сердитый процесс посещает двух видов: возбуждение и торможение, действующие во взаимопротивоположном направлении. Сердитый процесс, распространяясь на весь организм, отнюдь не везде вызывает возбуждение, проявляясь в некоторых местах в виде торможения. В результате этого сердитый импульс вызывает деяние не во всех долях организма, а только в тех, на которые торможение не распространилось. Таким образом, в основе координации долей организма лежит распределение возбуждения и торможения, достигшее определенного вида в результате развития организма.