Роль спинного мозга и подкорковых центров в исполненьи мимических движений
Возникает затем вопрос, не играют ли роли в выразительных движениях нижележащие центры спинного мозга.
Существующие экспериментальные данные разговаривают, безусловно, в выгоду такого предположения. Давно знаменитые опыты над лягушками не оставляют в этом отношении никакого сомнения. О стирании лягушками с перерезкой под продолговатым мозгом кислоты лапкой знаменито уже давно.
Далее, вышеуказанные исследования Bidermann ‘ a и ВнзкеГя не оставляют сомнения в том, что у пресмыкающихся в спинном мозгу содержатся сочетательные центры для движения конечностей локомоции и дефекации.
Но имеется и специальный ряд движений, который относится у лягушек к выражающим движениям и которые выполняются при посредстве центров спинного мозга.
Сюда относится, например, произведенный Goltz ‘ eM над лягушкой опыт обнимания.
Если самцу-лягушке пересечь спинной мозг или разделять туловище от головной доли между черепом и 4-м позвонком, то каждый предмет, сердящий шкуру его груди, будет обхватываться его передними лапами.
Это рефлекторное движение имеет явное отношение к половой мимике животного, так как и самый рефлекс наблюдается обычно весной в период развития полового желания у лягушек.
Gad убедился, что краткие рефлекторные дуги, участвующие в акте обнимания, лежат в ближайших долях спинного мозга, долею же — над продолговатым мозгом. Эти дуги необыкновенно представляются раздражительными в период спаривания животных, что и приводит к возможности прочного обнимания самки целыми днями, как это наблюдается у жаб и лягушек.
Тот же автор воспользовался иным методом, чтобы доказать существование координационных центров в мозгу .
У лягушек, как знаменито, можно наблюдать особую позу в виде готовности к прыжку, состоящую в сильном подгибании задних конечностей. Gad ‘ y удалось вызвать именно эту позу в виде готовности к прыжку при локализированном стрихнином отравлении верхней доли грудной области, тогда как собственно двигательные центры для нижних конечностей заложены в нижней доли спинного мозга. Если разрезать спинной мозг на уровне 3-го спинного корешка, то положение готового прыжка тотчас же прекращается.
Но и у более высших животных может быть доказано существование центров, выражающих движения в спинном мозгу.
Сюда относятся, между прочим, упомянутые уже ранее опыты И. Р. Тарханова над обезглавленными утками, которым при посредстве особого аппарата поддерживалось искусственное дыхание. Такого рода обез-
главленные утки могут отряхиваться хвостом, они могут плавать, нырять, взмахивать крыльями и даже летать. Кроме этого, утки с перерезкой на уровне 4—5-го позвонка производили и иные координированные движения крыльев, шеи и хвоста, даже и при неименьи наружного предлога.
Я видел, например, как курица, шея которой была перерезана тупым ножом, тотчас же вскочила на ноги и живо побежала по двору, взмахивая крыльями, желая голова ее абсолютно свешивалась на бок на вытянутой и приподнятой шее.
Подобное же наблюдение условно кроликов было сделано также д-ром Куссом.
Далее, знаменито, что собаки с перерезанным спинным мозгом при раздражении боковых долей спины производят чесательные движения. Если такая собака лежит на боку и соответственная задняя конечность ее придавлена, то раздражение этого бока возбуждало оборонительные движения со стороны иной лапы, что подсказывает подобные явления над лягушками ( Gergens ) .
У собак с перерезанным спинным мозгом можно наблюдать также рефлекторные движения задних ног в виде бега, причем болевое раздражение эти движения тотчас же приостанавливало.
Более досконально сочетательные центры в спинном мозгу были выучены, между прочим, Singer ‘ oM .
Обращаясь к человеку, необходимо иметь в виду, что и здесь имеются факты, абсолютно подобные вышеприведенным.
Так, исследования Sternberg ‘ a и Latzel ‘ a показали, что новорожденный гемицефал, у которого был сохранен лишь спинной и продолговатый мозг до locus coeruleus с зачаточным мозжечком и у которого, как оказалось при посмертном исследовании, отсутствовали пирамидный, Monakow ‘ cKHU , Gowers ‘ oB пучки и мозжечковые связи олив и моста, в своих жизненных проявлениях малюсенько чем отличался от нормальных новорожденных. Он сосал и издавал вопли, успокаиваясь после сосания, во время же крика откидывал ручки назад. Вместе с тем у него замечалось, между прочим, самостоятельное рефлекторное замыкание век. Кроме того, урод обнаруживал разную реакцию, глядя по тому, давали ли ему сладостную или кислую жидкость . Если гемицефалу клали палец в рот, то урод его зажимал прочно и удерживал.
Обращало, однако, на себя внимание то обстоятельство, что у этого гемицефала отсутствовали оборонительные движения рук при раздражении слизистой оболочки носа, а также абсолютно отсутствовала реакция на свет и звук, что объясняется, явно, полным неимением обонятельных, зрительных и слуховых проводников.
Все эти данные не оставляют сомнения в том, что как у животных, так и у человека уже в спинном и продолговатом мозгу заложены особые центры, которые как центры координированных движений участвуют в исполненьи рефлекторных и психорефлекторых выражающих движений, более или менее узко связанных с наружными раздражениями.
При этом абсолютно особое значение для выражающих движений обязан иметь голосовой центр, заложенный под задним четверохолмием, о котором речь уже была выше.
Должно иметь в виду, что для обнаружения гласа имеются центры не только подкорковые, заложенные в зрительных буграх и под задним
двухолмием, но и корковые. Благодаря этому у животных, лишенных полушарии, но с сохранением зрительного бугра, иод воздействием наружных раздражений может быть вызвано разнородное обнаружение гласа (у собаки — визг, лай, ворчанье), тогда как простой визг может быть вызван даже у.тех животных, у которых осталась в целости верхняя часть продолговатого мозга под задним двухолмием. Отсюда явно, что для такого движения, как глас, мы имеем двусторонний главный голосовой центр, который покоряется двустороннему же подкорковому центру в зрительном бугре. .^тот центр, в свою очередь, стоит в связи с двусторонним кордовым гортанным центром, лежащим в нижнем отделе передней центральной извилины; с заключительным же в левом полушарии стоит в узкой связи корковый речевой, центр.
Подкорковые голосовые центры служат, явно, для рефлекторного обнаружения гласа и, может быть, для выражения простых междометий и восклицаний, тогда как членораздельная речь требует уже участия коркового речевого и голосового центров.
Далее, имеются все данные полагать, что и рефлекторные центры, которые мы раскрываем под четверохолмием, играют роль и в иных выражающих движениях. Об этом разговаривает прежде всего тот факт, что при раздражении переднего четверохолмия мы получаем сочетанные движения глаз и зрачков, которые, как знаменито, играют великую роль в мимике высших животных.
С иной стороны, раздражение заднего четверохолмия ВЕлзывает в высшей ступени отличительные дви .ения уха, роль которого в выражениях, связанных со слуховым раздражением, представляется неоспоримой.
Центры этих движений, как показали производившиеся у нас исследования, находятся под воздействием затылочно-теменных и височных глазных и зрачковых двигательных центров, так как, например, достаточно разрушить область четверохолмия, чтобы движения глаз и зрачка, вызываемые с затылочно-теменных и височных центров, абсолютно прекратились.
Кроме того, и иные исследования, указывающие на роль переднего и заднего четверохолмия в отношении главных рефл жторных функций, например дыхания, кровообращения, а также секреторных функций, не оставляют сомнения в том, что средний мозг в его целом обязан быть осматриваем, как содержащий главные центры рефлекторных выражающих движений.
Вряд ли можно сомневаться в том, что движения уха, происходящие при раздражении заднего четверохолмия, нормально возбуждаются при посредстве импульсов, идущих со стороны слухового нерва, тогда как изменения со стороны дыхания и др., получающиеся при раздражении переднего четверохолмия, в нормальном состоянии возбуждаются при посредстве зрительного и слухового нерва, что, между прочим, было доказано доследованиями, произведенными в нашей лаборатории д-ром Жуковским и.
Надо заметить, что удаление корковых дыхательных центров и даже удаление всей кожуры передней доли мозговых полушарий, где также лежат дыхательные центры, не изменяя существенным образом автоматической деятельности дыхательного аппарата, не нарушает и рефлекса на дыхание со зрительного, слухового и обонятельных нервов, а одинаково и с кожных нервов, тогда как нарушении дыхательного ритма, вызванные упомяну-
тыми раздражениями, могли быть соответственным образом изменены или устранены маршрутом раздражения корковых дыхательных центров.
Отсюда светло, что основную роль в отношении передачи центростремительных импульсов на дыхание играют подкорковые образования и в этом отношении, по крайней мере что дотрагивается зрительных и слуховых импульсов, обязано иметь в виду основным образом области переднего и заднего четверохолмия.
С иной стороны, есть все основания полагать, что область обонятельного поля, к которой подходят волокна от обонятельного нерва, является той областью, которая играет также главную роль в отношении мимических движений, возбуждаемых под воздействием обонятельных раздражений. Во всяком случае раздражение этой области вызывает усиленные дыхательные движения с растопыриванием крыльев носа. Одностороннее же раздра жение этой области приводит у собак, помимо изменений дыхания, к сморщиванию носа на подходящей стороне.
Таким образом, область среднего мозга и обонятельное поле могут быть признаны по аналогии со спинным и продолговатым мозгом теми областями, которые служат центрами, участвующими в выразительных движениях, развивающихся под воздействием раздражений в области зрения, слуха и обоняния.
Но, кроме первичных форм выражения или рефлекторных мимических движений, мы имеем еще более трудные мимические движения, которые, желая и развились из более простых рефлекторных мимических движений, но в то же время отличаются веско большей сложностью во наружных проявлениях, как, например, мимика злобы, гнева и т. п.
Эта форма мимики как более трудная не имеет прямого отношения к функции вышеуказанных центров. Как показывают данные наших опытов и как учат клинические наблюдения, эта мимика выполняется основным образом при посредстве особых образований на основании мозга, которые знамениты под названием зрительных бугров или бугровых тел. При посредстве заключительных могут выполняться уже рефлекторно некоторые из форм этой мимики.
Так, при удалении мозговых полушарий до зрительных бугров животные не утрачивают вполне трудных выразительных движений. Они теперь лишь возбуждаются рефлекторно под воздействием тех или иных раздражений, притекающих со стороны периферических органов. При последующем же удалении зрительных бугров устраняются все более трудные рефлекторно возбуждаемые выражающие движения, например злобное ворчание у собак, и остаются лишь наиболее элементарные выражения, как, например, простое обнаружение гласа при болевых раздражениях, движения бегства и т. п., исполняемые, явно, нижележащими центрами.
Точно так же и клинические случаи с разрушением бугров в знаменитых случаях сопровождались неимением или ослаблением мимических движений, что в истинное время удостоверено целым рядом творцов. При этом выяснилось, что в этом отношении имеем, собственно, разрушение внутреннего ядра зрительных бугров.
С иной стороны, специальные опыты и клинические наблюдения показывают, что в зрительных буграх мы имеем, с одной стороны, чувствитель ные центры для кожной поверхности и вкуса, с иной — рефлекторные центры движения, правящие локомоцией , а также центры гласа,
движения кожных придатков, центры сердечно-сосудистой системы, деятельности желудка, кишок и мочевого пузыря, половых органов и центры секреторных функций (отделение слез, отделение пищеварительного канала и проч.).
Столь многообразная деятельность бугров делает их особо главными центрами выражающих движений.
Должно, однако, иметь в виду, что с удалением мозговых полушарий у животных могут быть рефлекторно вызваны далеко не все выразительные движения, а лишь некоторые, например лай, ворчанье и мимика злости у собак. Такие же движения, как выражение ласки, признательности и т. п., вовсе не могут быть обнаружены у животных, лишенных мозговых полушарий.
Отсюда явно, что знаменитая часть мимических движений является функцией мозговой кожуры, выполняясь при посредстве проводников, прерывающихся в подкорковых образованиях, необыкновенно в зрительном бугре, четверохолмии, продолговатом и спинном мозге.